Одной из важных функций всех живых существ является размножение. Для передачи генетических черт от одного поколения к другому, должно происходить размножение, поскольку без него виду угрожает исчезновение.

Есть два основных способа, с помощью которых живые организмы могут размножаться. Это бесполое размножение, которое требует только одного родителя и половое размножение, представляющее собой процесс слияния женских яйцеклеток и мужских сперматозоидов. У обоих способов есть преимущества и недостатки, но в условиях эволюции половое размножение, как полагаю ученые, лучше.

Половое размножение включает в себя совокупность генов от двух разных родителей и, предполагает создание более «подходящего» потомства, которое в случае необходимости сможет противостоять изменениям окружающей среды. Естественный отбор решает, какие адаптации благоприятны, и какие следует передать будущим поколениям.

Есть разные виды полового размножения. Предпочтительный способ размножения определяется тем, в какой среде живет популяция.

Автогамия

Префикс «авто» означает «самостоятельно». Особь, которая размножается с помощью автогамии может оплодотворить себя сама. Известные как гермафродиты, эти индивиды имеют полностью функционирующие части женской и мужской репродуктивной системы, необходимые для образования (яйцеклетки и сперматозоида). Им не нужен партнер для размножения, но некоторые особи могут иметь половой контакт с партнером, если есть такая возможность.

Поскольку обе гаметы происходят от одной и той же особи, смешения генов не происходит, поэтому потомство будет иметь все черты своего предка. Однако они не считаются клонами, потому что сочетание двух гамет дает потомству немного другой генетический набор, чем у родителя.

Некоторые примеры организмов, которые размножаются с помощью автогамии, включают большинство растений и дождевых червей.

Аллогамия

В алогамии женская гамета (обычно называемая яйцеклеткой) происходит от одной особи, а мужская гамета (обычно называемая сперматозоидом) исходит от другого индивида. Затем гаметы сливаются во время оплодотворения, чтобы создать зиготу. Яйцеклетка и сперматозоид являются . Это означает, что у каждого из них есть одинарный набор хромосом. Зигота - , потому что это слияние двух гаплоидов. Затем зигота подвергается и в конечном итоге формирует полностью функционирующую особь.

Аллогамия - настоящее смешение генов от матери и отца. Поскольку оба родителя дают по половине , потомство генетически уникальное и отличается от родителей, и даже братьев или сестер. Это объединение гамет через аллогамию гарантирует, что будут переданы различные адаптации для естественного отбора, которые позволят виду со временем развиваться (эволюционировать).

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение происходит когда мужские и женские гаметы сливаются для оплодотворения, в то время как яйцеклетка все еще находится внутри материнского организма. Обычно это требует какого-то полового акта между разнополыми организмами. Сперма попадает в женскую репродуктивную систему, а затем внутри матери образовывается зигота.

То, что происходит дальше, зависит от вида. Некоторые представители птиц и пресмыкающихся, откладывают яйца, которые пройдут естественный процесс инкубации, пока детеныши не вылупятся. Другие животные, такие как млекопитающие, вынашивают оплодотворенное яйцо внутри материнского организма, пока детеныш не станет жизнеспособным для живого рождения.

Внешнее оплодотворение

Как следует из названия, внешнее оплодотворение происходит когда мужские и женские половые сливаются за пределами тела. Большинство видов, которые живут в воде и многие типы растений, размножаются с помощью наружного оплодотворения. Самка, как правило, откладывает в воде много яиц, а самец приходит и распыляет свою сперму поверх яиц, чтобы оплодотворить их. Обычно родители не высиживают оплодотворенные яйца или не следят за ними, а детеныши представлены сами себе.

Внешнее оплодотворение обычно происходит только в воде, потому что оплодотворенные яйца должны находится во влажной среде. Это дает им больше шансов на выживание, и многие из них вылупляются и становятся взрослыми особями, которые в конечном итоге передадут свои гены своим собственным потомкам.

Одно из основных свойств животного организма - способность к размножению, или самовоспроизведению.

В многоклеточном животном организме клетки размножаются в течение всей жизни путем деления ядра, или митоза (кариокинеза). После митоза в каждой дочерней остается такое же количество хромосом (диплоидный набор хромосом) и того же типа, как в материнской клетке.

В развивающихся половых клетках после двух последовательных делений, во время которых хромосомы расщепляются продольно только один раз, происходит уменьшение количества хромосом в два раза (гаплоидный набор хромосом). Такое деление называется мейозом. При размножении в результате слияния сперматозоида и яйцевой клетки, в которых имеется гаплоидный набор хромосом, в клетках плода набор хромосом восстанавливается до диплоидного.

После мейоза во всех яйцевых клетках женщин в 23-й паре хромосом содержатся икс-хромосомы, а у мужчин в одной половине сперматозоидов содержится икс-хромосома, а в другой - игрек-хромосома. Если яйцевая клетка оплодотворена сперматозоидом с икс-хромосомой, то из нее развивается девочка, а из яйцевой клетки, оплодотворенной игрек-хромосомой, развивается мальчик.

Функция размножения регулируется нервной системой и продуктами желез внутренней секреции - гормонами.

В результате размножения родители передают потомкам наследственную информацию, обеспечивающую им способность выживать в конкретной среде обитания, а также давать потомство. При размножении создаются условия для возникновения изменений свойств организмов за счет обмена наследственными факторами, характерными для родителей. Размножение обеспечивает длительное существование во времени различных видов, эволюционные процессы и «бессмертность» жизни на Земле (с момента ее возникновения).

На Земле у организмов различают две принципиально отличающиеся друг от друга формы размножения: бесполое и половое.

Общая характеристика бесполого размножения

В осуществлении бесполого размножения участвует одна отдельная особь того или иного вида, при этом образования гамет не происходит, возникает идентичное по наследственным признакам потомство, если под влиянием внешних условий не происходит мутаций (изменений в строении генов или хромосом).

Потомство, возникающее в результате бесполого размножение от отдельной особи, называется клоном. Различают несколько типов бесполого размножения, которые рассмотрены ниже.

Размножение делением, при котором не изменяется число хромосом или количество ядерного вещества по сравнению с родительской особью

Многие организмы размножаются простым делением, которое может быть амитотическим (например, корненожки) или митотическим (одноклеточные водоросли, и т. д.). В большинстве случаев происходит деление, при котором образуются две дочерние клетки.

В природе бывает и такой принцип деления, при котором из одной родительской клетки образуется большое число дочерних. Такое деление называют множественным. Примером организмов, у которых осуществляется множественное деление, является малярийный плазмодий (возбудитель малярии). Это деление происходит на определенной стадии развития (шизогонии), во время которой в материнской клетке ядро делится многократно, образуя до тысячи новых ядер. Эти ядра впоследствии превращаются в клетки.

Почкование

Размножение почкованием сводится к тому, что на родительском организме возникает вырост («почка»), который через некоторое время отделяется от данного организма и из него развивается новый организм, совершенно подобный родительскому. Так размножаются кишечнополостные, одноклеточные грибы (например, дрожжи) и т. д.

Фрагментация

Размножение, при котором исходный родительский организм разделяется на несколько частей (две, три, четыре и т. д.) и при этом каждая дает начало новому организму, называется фрагментацией. Так размножаются нитчатые водоросли, например спирогира. Встречается фрагментация и у животных, например у примитивных червей. К фрагментации тесно примыкает явление регенерации, когда из отдельных частей организма (при нарушении его целостности) возникают новые организмы. Регенерация как способ размножения характерна для организмов с низким уровнем организации (кишечнополостные, некоторые черви и т. д.). У высших организмов тоже возможна регенерация, но она не приводит к появлению новых организмов (например, восстановление хвоста у ящериц при его потере).

Вегетативное размножение

Размножение организма с помощью вегетативных органов называется вегетативным размножением. Это размножение характерно для высших растений. Растения могут размножаться с помощью стеблей, листьев и особых образований: корневищ, луковиц, клубней, корнеплодов и т. д. Способность растений к вегетативному размножению является важным отличием их от животных.

Размножение спорами или бесполое размножение

Многие организмы размножаются особыми клетками - спорами: бактерии, грибы, растения. Для бактерий спора является «средством» для перенесения неблагоприятных условий жизни и способом расселения в среде обитания.

Для растений и грибов споры являются клетками, из которых формируется особое поколение организмов - гаметофит. Для этих организмов споры - мелкие гаплоидные клетки, покрытые плотной оболочкой, устойчивые к воздействию внешних неблагоприятных факторов среды, дающие начало половому поколению данных организмов. Эти споры служат и для размножения, и для перенесения неблагоприятных условий жизни (кроме семенных растений), и для расселения организма в среде обитания. Споры высших растений и грибов образуются в результате спорообразования, которое сопровождается редукцией числа хромосом, т. е. споры образуются в результате мейотического деления. Собственно бесполое размножение растений и грибов, при котором происходит строгое чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений, является специфической особенностью этих царств организмов и отличает их от организмов царства животных.

У некоторых водорослей образуются особые, подвижные споры (зооспоры), которые при определенных условиях могут выполнять функции гамет (например, у хламидомонады - одноклеточной зеленой водоросли).

Общая характеристика полового размножения

Размножение, при котором организм возникает при участии половых клеток - гамет, называется половым размножением.

При половом размножении осуществляется оплодотворение (кроме партеногенеза).

Оплодотворение - это процесс слияния женской половой клетки (яйцеклетки) с мужской половой клеткой (сперматозоидом или спермием).

При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом, при этом возникает клетка - зигота, из которой в дальнейшем развивается новый организм.

Различают внешнее и внутреннее оплодотворение. Внешнее оплодотворение характерно для организмов, размножение которых осуществляется в водной среде (рыбы, амфибии и др.). У наземных животных оплодотворение происходит внутри тела матери (животные) или в соответствующем органе растения (цветок у покрытосеменных, шишки у голосеменных). Внутреннее оплодотворение позволяет организмам более широко распространяться по поверхности и занимать большее число экологических ниш.

В половом размножении участвуют, как правило, два родительских организма - мужской и женский. Это осуществляется у раздельнополых организмов. Большинство животных являются раздельнополыми. Однако и среди животных существуют организмы, у которых имеются и женские и мужские половые органы. Такие организмы называются гермафродитами. Гермафродитами являются многие кишечнополостные, черви, некоторые . Однако и среди гермафродитов в половом процессе участвуют разные особи, одни из которых играют роль материнского организма, а другие - роль отцовского и только в редких случаях возможно самооплодотворение, ибо биологически оно менее выгодно, чем перекрестное оплодотворение.

У растений разные гаметы образуются в разных органах (мужские - в антеридиях, женские - в архегониях), но эти органы могут содержаться на разных растениях (мужских и женских) - растения называют двудомными. У многих растений из отдела покрытосеменных цветки являются обоеполыми.

Биологическое значение полового размножения состоит в том, что у потомков значительно обновляется наследственный материал, у них появляется большая возможность приспособиться к среде обитания, чем у организмов, возникших при бесполом размножении, когда потомки практически не отличаются от родителей по своим наследственным признакам.

Размножение — одно из основных свойств всех живых организмов. Размножением поддерживается длительное существование видов путем смены последовательных поколений. При благоприятных условиях вид может значительно увеличить свою численность, расселиться на новые территории. В процессе размножения могут возникать организмы с иными свойствами, чем в предыдущем поколении, что служит важным источником изменчивости.

Существуют два типа размножения живых существ. В одном случае особи нового поколения берут свое начало от одной исходной особи. Это разные формы бесполого и вегетативного размножения. Во втором случае особи дочернего поколения появляются при участии двух организмов родительского поколения: материнского и отцовского. Это половое размножение .

Бесполое размножение в одноклеточных организмах происходит путем деления их тела на два или большее число дочерних организмов, у многоклеточных — или путем образования-специальных клеток — спор (например, у мхов, папоротников), или почкованием (например, у гидры).

Вегетативное размножение осуществляется путем отделения от исходного организма какой-то части, которая дает начало новой особи. Это размножение в основном присуще высшим растениям. Естественным способом оно происходит при помощи специальных органов (клубней, луковиц, корневищ). Искусственно человек может вегетативно размножать растения черенками, отводками, разнообразными прививками.

Половое размножение очень широко распространено в природе как среди растений, так и среди животных. В этом случае двумя организмами — материнским и отцовским — вырабатываются специализированные половые клетки . Объединяясь затем в одну клетку, половые клетки дают начало новому организму. Женские половые клетки называются яйцеклетками , мужские — спермиями , или сперматозоидами .

Половые клетки вырабатываются в специальных органах полового размножения. Яйцеклетка состоит из ядра, большого количества цитоплазмы с запасом питательных веществ и оболочки, которая иногда имеет очень сложное строение. Яйцеклетка лишена способности к активному движению. Сперматозоид также имеет ядро. Цитоплазмы в нем очень немного, оболочка тонкая, но плотная. Кроме того, сперматозоиды животных снабжены различными образованиями, позволяющими им активно передвигаться. Так, у сперматозоидов млекопитающих можно различить головку, где помещается ядро, и шейку с хвостиком, которые служат для передвижения.

Начало половым клеткам животных дают недифференцированные клетки, которые претерпевают при этом ряд последовательных изменений. Формирование женских половых клеток называется овогенезом, мужских — сперматогенезом.

Цитологически оба процесса однотипны и приводят к тому, что в ядрах половых клеток остается вдвое меньше хромосом, чем в исходных клетках данного организма (n вместо 2m). Происходит это следующим образом. Начинается процесс с усиленного размножения исходных клеток путем обычного митоза (зона размножения). Число клеток резко увеличивается. Затем они перестают делиться, но усиленно растут (зона роста). Особенно увеличиваются в размерах будущие яйцеклетки. В это время в их цитоплазме накапливаются запасные питательные вещества. Наконец, наступает созревание половых клеток (зона созревания), при котором число хромосом в половых клетках уменьшается. Во время созревания каждая из клеток делится дважды, образуя четыре клетки. При сперматогенезе эти 4 клетки превращаются в 4 сперматозоида. При овогенезе только одна из клеток становится яйцеклеткой, а 3 другие превращаются в так называемые направительные тельца и в дальнейшем погибают.

Деление в зоне созревания, приводящее к образованию или 4 сперматозоидов, или одной яйцеклетки и 3 направительных телец, называется мейозом . Оно состоит из двух последовательных делений. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы каждой пары сближаются и тесно прилегают друг к другу; в метафазе такие пары располагаются в экваториальной плоскости клетки, а в анафазе гомологичные хромосомы из каждой пары расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки. В результате из одной диплоидной клетки развиваются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Такой набор хромосом называется гаплоидным . Второе деление в мейозе происходит обычным путем с разделением каждой хромосомы пополам (по типу митоза). В результате из 2 гаплоидных клеток возникают 4 тоже гаплоидные клетки. На этом созревание половых клеток заканчивается. Зрелые клетки готовы к оплодотворению.

Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида в одну клетку — зиготу . При этом сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки, их цитоплазма смешивается, а ядра сливаются в одно ядро зиготы. Тем самым в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. В этом наборе одна гомологичная хромосома каждой пары привнесена в зиготу яйцеклеткой, а другая — сперматозоидом. Поэтому дочерний организм, который разовьется из такой зиготы, в одинаковой мере снабжен наследственной информацией как от отцовского, так и от материнского организма. С этим обстоятельством и связано то огромное значение, которое имеет половое размножение как среди растений, так и среди животных. Путем полового размножения могут возникать организмы, соединяющие в себе полезные признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. В сельскохозяйственной практике человек очень широко использует эту особенность полового размножения.

Данный урок посвящен размножению и индивидуальному развитию живых организмов. В ходе урока вы узнаете о формах полового процесса, которые характерны для разных групп животных и растений. Познакомитесь с различной половой стратегией живых организмов. Разберетесь со значением терминов «гермафродитизм», «партеногенез», сравните половое и бесполое размножение. Выясните, почему люди и другие животные размножаются половым, а не бесполым путем.

При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в половых клетках - гаметах. При их слиянии образуется диплоидная зигота, из которой впоследствии формируется новый зрелый организм.

Биологический смысл полового размножения состоит в объединении генетической информации родительских особей, что увеличивает генетическое разнообразие потомков и их жизнестойкость.

Основные понятия урока: гермафродитизм

Виды, у которых одна и та же особь способна производить как мужские, так и женские половые клетки или гаметы, называют гермафродитными, или обоеполыми.

Рис. 1. Животные-гермафродиты

К их числу относятся некоторые кишечнополостные (обелия), плоские черви, (солитер), олигохеты (дождевой червь), ракообразные (морской желудь). Такие моллюски, как улитка, некоторые рыбы и ящерицы, а также большинство цветковых растений также являются обоеполыми (рис 2).

Рис. 2. Обоеполые животные и растения

Однако у большинства гермафродитных особей, если, конечно, позволяют условия, в оплодотворении участвуют гаметы от разных особей, то есть наблюдается так называемое перекрестное оплодотворение, поскольку внутри гермафродита наблюдаются различные физиологические, морфологические и даже генетические приспособления, которые не дают возможности перейти к самооплодотворению.

Но, например, у некоторых животных яйца и сперматозоиды созревают не в одно и то же время. Сначала созревают яйцеклетки, а потом сперматозоиды, и это дает возможность перейти к перекрестному оплодотворению.

Основные понятия урока: партеногенез

Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при котором женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметы. Партеногенез широко представлен как в царстве растений, так и у животных. В некоторых случаях он позволяет довольно быстро увеличить численность видов. А у таких общественных насекомых, как осы, пчелы и муравьи, партеногенез способствует образованию различных каст (рис. 3).

Рис. 3. Пчелиная семья

Например, у медоносной пчелы при откладке диплоидных яиц развиваются из них либо рабочие пчелы, либо пчелиная матка, а из неоплодотворенных яиц, имеющих гаплоидный набор хромосом, развиваются трутни, которые в результате митоза производят фермии, то есть партеногенез может регулировать численность потомков каждого типа.

Сравнение бесполого и полового размножения

Давайте рассмотрим основные черты бесполого и полового размножения

В бесполом размножении участвует одна родительская особь, в половом размножении - обычно две родительские особи.

При бесполом размножении гаметы не образуются, при половом размножении образуются гаметы с одинарным набором хромосом, ядра которых сливаются, и образуется зигота, которая несет хромосомы обоих родителей. При бесполом размножении мейоз отсутствует, при половом размножении на какой-либо стадии жизненного цикла происходит мейоз, что препятствует удвоению хромосом в каждом поколении.

При бесполом размножении появляются потомки, идентичные родительским особям. При половом размножении потомки не являются точными копиями родительских особей, у них наблюдается генетическая изменчивость, возникающая в результате генетической рекомбинации.

Бесполое размножение характерно для растений, некоторых животных и микроорганизмов. У высших животных не встречается. Половое размножение характерно для большинства растений и животных. Бесполое размножение часто приводит к быстрому созданию большого числа потомков, при половом размножении наблюдается менее быстрое увеличение численности потомков.

Исторически более древними являются обоеполые животные, или гермафродиты. Например, кишечнополостные, плоские черви, кольчатые черви (рис. 4). Раздельнополые виды начали преобладать только в процессе эволюции.

Рис. 4. Животные-гермафродиты. А - Кишечнополостные, Б - Плоские черви, В -Кольчатые черви, Г - Моллюски

Преимущество гермафродитизма состоит в способности организма к самооплодотворению.

Половой процесс возник достаточно давно, его примитивные формы встречаются у простейших и бактерий. Например, половой процесс инфузории-туфельки называется конъюгация (рис. 7).

Рис. 7. Половой процесс у инфузории-туфельки

При конъюгации две инфузории туфельки сближаются и между ними происходит обмен генетическим материалом. При этом обе инфузории получают новые свойства, полезные для выживания в изменяющихся условиях среды. Однако число инфузорий не увеличивается, поэтому этот процесс называют не половым размножением, а именно половым процессом.

Рис. 8. Слияние одинаковых гамет в ходе изогамии

У некоторых одноклеточных организмов наблюдается разновидность полового процесса, который называют копуляцией. При копуляции целые клетки организма превращаются в гаметы и, сливаясь, образуют зиготу.

У наиболее древних организмов формируется только один вид гамет. Их нельзя называть женскими или мужскими.

Такой тип полового размножения называют изогамией (рис 8). Однако в процессе эволюции появились значительные отличия женских гамет (яйцеклеток) от мужских гамет (сперматозоидов).

У большинства животных яйцеклетки, как правило, крупные и неподвижные, а сперматозоиды, наоборот, мельче и обладают подвижностью. Тип полового процесса, при котором образуются разные гаметы, называют гетерогамией, то есть гаметы могут отличаться и по форме, и по подвижности.

Рис. 9. Анизогамия: две подвижные гаметы, отличающиеся по внешним признакам

Рис. 10. Оогамия - крайний случай анизогамии, когда одна гамета (сперматозоид) подвижна, а другая (яйцеклетка) - неподвижна.

При этом различают анизогамию (рис. 9), когда одна гамета больше по размерам, чем другая, и оогамию (рис. 10), когда одна гамета не только больше по размеру, но и неподвижна, а вторая гамета мельче и обладает подвижностью. Как правило, гаметы бывают двух типов: женского и мужского, и формируются они у большинства животных в специальных структурах, которые называют половыми железами.

У животных женские половые клетки - яйцеклетки (рис. 11) - формируются в специальных железах, которые называются яичниками. Обычные яйцеклетки - крупные и неподвижные и содержат запас питательных веществ в виде желтка.

Рис. 11. Яйцеклетка млекопитающего

В ядре клетки содержится ДНК, а также запасные информационные РНК. Кроме этого, в зависимости от количества и распределения желтка, различают несколько типов яйцеклеток.

Например, у моллюсков и ланцетника, желток распределен по клетке равномерно, ядро находится в центре, а сама яйцеклетка мала. У некоторых рыб, птиц, рептилий, яйцекладущих млекопитающих желтка в яйце много и цитоплазма с ядром сдвинуты на один из полюсов клетки.

Сама же яйцеклетка у этих животных может быть очень крупной. У плацентарных млекопитающих яйцеклетки малы, их диаметр составляет от 100 до 200 мкм. Желтка они практически не содержат, и их будущий зародыш развивается практически за счет материнского организма.

У животных мужские половые гаметы, а именно сперматозоиды, формируются у специальных железах, семенниках. Семенники располагаются в специальной полости - мошонке.

Мошонка выполняет функцию физиологического холодильника, поскольку в мошонке поддерживается температура от 33 до 34 градусов (значительно ниже температуры тела). Эта температура необходима для нормального созревания сперматозоидов. Обычно сперматозоиды - очень мелкие клетки (рис. 12), длина головки сперматозоида составляет от 4,5 до 5,5 мкм.

Рис. 12. Сперматозоид

Сперматозоид состоит из головки, которая полностью занята ядром с гаплоидным набором хромосом; шейки, в которой находится структура, сходная по строению с центриолями, а также здесь находятся митохондрии и хвост. Хвост образуют микротрубочки, именно он обеспечивает подвижность сперматозоида.

В передней части сперматозоида находится видоизмененный комплекс Гольджи, называемый акросомой. Здесь запасаются определенные гидролитические ферменты, необходимые для растворения оболочки яйцеклетки (иначе не произойдет оплодотворение).

Список литературы

1. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ().

Домашнее задание

1. Сравните половое и бесполое размножение. В каких условиях они дают преимущество?
2. Какие виды гамет вам известны?
3. Какие формы полового процесса вам известны?
4. Каковы плюсы и минусы у изогамии?
5. Возможен ли партеногенез у млекопитающих и птиц?

Содержание статьи

РАЗМНОЖЕНИЕ, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода – тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались – во многих случаях независимо – разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса.

Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант – вегетативное) размножение и половое размножение.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений – бесполого (дающего споры) и полового. ГРИБЫ.

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.

Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество – пол; цена этого приобретения – неминуемая естественная гибель... Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС

Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).

У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.

Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

Гаметы и гонады.

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны ЭМБРИОЛОГИЯ) . Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

Осеменение.

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

Усложнение половой системы.

Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или – у самок – формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.

У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.

Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них – из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных – путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых – из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб – из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.

Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них – преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

Спаривание.

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.

Способы воспроизведения потомства.

Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.

Яйцерождение.

Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.

Живорождение.

У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных – утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.

Яйцеживорождение.

Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

Стратегии размножения.

С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.

На одном полюсе – стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом – расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным – млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или – в связи с быстрым ростом популяции – из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.

Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.

Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

Партеногенез.

Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.

Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.