39. Varijabilnost modifikacije i njen adaptivni značaj.

Varijabilnost- opšte svojstvo organizama da u procesu ontogeneze dobijaju nove karakteristike. Nenasljedna ili modifikacija i nasljedna (mutacijska i kombinativna) varijabilnost. Primjeri nenasljedne varijabilnosti: povećanje tjelesne težine uz bogatu prehranu i sjedilački način života, pojavu preplanule boje; primjeri nasljedne varijabilnosti: bijeli pramen kose kod osobe, cvijet lila sa pet latica.

Fenotip- skup vanjskih i unutrašnjih znakova, vitalnih procesa u tijelu. Genotip je ukupnost gena u organizmu. Formiranje fenotipa pod uticajem genotipa i uslova sredine. Uzroci varijabilnosti modifikacije su uticaj faktora sredine. Modificirajuća varijabilnost je promjena fenotipa koja nije povezana s promjenama gena i genotipa.

Karakteristike varijabilnosti modifikacije- nije naslijeđena, jer ne utiče na gene i genotip, rasprostranjena je (manifestira se podjednako kod svih jedinki vrste), reverzibilna je - promjena nestaje ako faktor koji ju je izazvao prestane djelovati. Na primjer, kod svih biljaka pšenice, kada se gnoje, rast se poboljšava i težina se povećava; Kada se bavi sportom, mišićna masa osobe se povećava, a kada prestane, ona se smanjuje.

Norma reakcije- granice modifikacione varijabilnosti osobine. Stepen varijabilnosti osobina. Široka stopa reakcije: velike promjene u osobinama, na primjer, prinos mlijeka kod krava, koza, težina životinja. Uska norma reakcije su male promjene u karakteristikama, na primjer, sadržaj mliječne masti, boja dlake. Ovisnost varijabilnosti modifikacije o normi reakcije. Nasljeđivanje norme reakcije od strane tijela.

I kvantitativne i kvalitativne osobine su podložne varijabilnosti modifikacije. Pojava modifikacija uzrokovana je činjenicom da tako važni faktori životne sredine kao što su svetlost, toplota, vlaga, hemijski sastav i struktura zemljišta, vazduh, utiču na aktivnost enzima i u određenoj meri menjaju tok biohemijskih reakcija koje se odvijaju u organizam u razvoju. Ovo posebno objašnjava pojavu različitih boja cvijeća kod jaglaca i vune kod himalajskih zečeva, kao što je gore navedeno.

Primeri modifikacione varijabilnosti kod ljudi uključuju povećanu pigmentaciju kože (tamnjenje) pod uticajem ultraljubičastih zraka, snažan razvoj mišićno-koštanog sistema kao rezultat fizičke aktivnosti, itd. Promenljivost varijabilnosti treba da obuhvati i fenomen fiziološke homeostaze – sposobnost organizama. da izdrže fluktuirajuće uslove okoline kroz adaptivni odgovor. Dakle, kada osoba boravi na različitim visinama iznad nivoa mora, stvara se nejednak broj crvenih krvnih zrnaca: u 1 mm j krvi, ljudi koji žive u područjima na nivou mora imaju ih upola manje od ljudi koji žive visoko u planinama .

Broj crvenih krvnih zrnaca raste proporcionalno porastu iznad razine mora. Ovaj fenomen se može lako objasniti ako se prisjetimo da je glavna funkcija crvenih krvnih zrnaca transport kisika od pluća do tkiva i ugljičnog dioksida od tkiva do pluća. Povećanje nadmorske visine praćeno je smanjenjem koncentracije kisika u atmosferi, što dovodi do njegovog nedostatka u tkivima. Stoga, hitna potreba za kisikom prisiljava ljude i životinje da reagiraju adaptivno promjenom broja crvenih krvnih stanica na različitim visinama.

Značenje modifikacija.

Prilagodljiva priroda modifikacijske varijabilnosti je adaptivni odgovor organizama na promjene u uvjetima okoline.

Promjenjivost u prirodnim uvjetima je adaptivne prirode i u tom smislu je važna u evoluciji. Adaptivne modifikacije određene normom reakcije omogućavaju organizmu da preživi i ostavi potomstvo u promijenjenim uvjetima okoline.

Poznavanje obrazaca modifikacijske varijabilnosti također je od velike praktične važnosti, jer nam omogućava da predvidimo i unaprijed isplaniramo maksimalno korištenje mogućnosti svake biljne sorte i životinjske pasmine. Konkretno, stvaranje poznatih optimalnih uslova za implementaciju genotipa osigurava njihovu visoku produktivnost.

Ovaj pristup se podjednako odnosi i na ljude. Svako dijete ima određene sposobnosti, ponekad čak iu nekoliko oblasti. Zadatak psihologa i nastavnika je da što ranije pronađu ovu oblast i obezbede maksimalan razvoj deteta u tom pravcu (uz opšte obrazovanje), odnosno da u okviru normalnog reagovanja postignu maksimalan nivo realizacije njegovog genotip.

Promjenjivost modifikacije je prilično važno svojstvo organizama da se prilagode vanjskom okruženju. To je kompleks reakcija koje se javljaju u organizmu ili cijeloj populaciji na promjene uslova okoline. Na primjer, pod suncem, koža svake osobe tamni više ili manje.

Varijabilnost modifikacije i njena svojstva

Ovo svojstvo organizama ima neke karakteristične karakteristike:

• Promjenjiva varijabilnost utječe isključivo na fenotip (spoljne karakteristike), ali ni na koji način ne utiče na genotip (individualni skup genetskih informacija).
• Grupne je prirode - ako neki uslovi okoline utiču na grupu organizama, onda svi njeni predstavnici pokazuju iste karakteristike.
• Reverzibilnost - promjene se javljaju pod stalnim utjecajem određenih faktora. Ako se organizam prebaci u druga stanja ili se eliminiše uticaj faktora, fenotipske promene nestaju.
• Promjene koje nastaju pod utjecajem vanjskih faktora nisu naslijeđene.

Vrijedi napomenuti da je varijabilnost modifikacije od velike važnosti za proces. Činjenica je da u prirodi opstaju oni organizmi koji su najprilagođeniji uvjetima, posebno uz oštru promjenu vanjskih faktora. Kombinatorno i daleko od potpunog pružanja sposobnosti tijelu da se prilagodi.

Promjenjivost modifikacije: primjeri

U prirodi možete pronaći bezbroj primjera ovakvih promjena u tijelu. Ispod su one najčešće.

• Prilikom penjanja u planine, gdje se uvjeti okoline mijenjaju, u krvi osobe ili životinje se uočava povećanje broja crvenih krvnih zrnaca, što osigurava normalnu opskrbu kisikom.
• Kada su izloženi ultraljubičastim zracima, počinje pojačano oslobađanje pigmenata u tkivima kože.
• Kao rezultat stalnog intenzivnog treninga, mišićna masa se značajno povećava. Nakon prestanka vježbanja, tijelo postepeno gubi elastičnost, mišići se smanjuju.
• Ako se bijeli himalajski zec preseli u umjerenu klimu i dio njegovog tijela se obrije, nova dlaka će biti siva.
• Ako drveće već ima potpuno rascvjetalo lišće, a noću je izloženo temperaturama ispod nule, ujutro ćete primijetiti karakterističnu crvenkastu nijansu.

Da bi se razumjela priroda modifikacijskih adaptacija, potrebno je razmotriti druge oblike varijabilnosti.

Kombinatorna varijabilnost

Takva varijabilnost je rezultat fuzije gameta. Pogledajmo sada primjer: ako djetetov otac ima tamnu kosu, a majka plavu kosu, dijete se može roditi sa zelenim očima i plavom kosom, ili tamnom kosom i plavim očima. Upravo su te fenotipske promjene u potomstvu osigurane kombinatornom varijabilnosti.

Mutacijska varijabilnost

Promjene nastaju kada je tijelo izloženo mutagenima hemijske, fizičke ili biološke prirode. Mutacijska varijabilnost za razliku od varijabilnosti modifikacije:

• javlja se spontano i gotovo je nemoguće predvidjeti;
• uzrokuje promjene u genetskom materijalu;
• mutacijske promjene su trajne i naslijeđene;
• mutacije mogu biti benigne ili uzrokovati patologije, uključujući smrt;
• ne zavise od uslova okoline;
• javljaju se kod pojedinaca;

Kao što vidite, varijabilnost je veoma složen proces koji utiče i na genotip i na fenotipske karakteristike. Kroz modifikacije, kombinacije i mutacije organizmi su se postupno mijenjali, poboljšavajući se i prilagođavajući promjenama.

Svaki organizam ima sposobnost prilagođavanja uvjetima okoline - to je modifikacijska varijabilnost. Zahvaljujući modifikacijama moguć je život živih bića.

Bez mogućnosti prilagođavanja, i najmanja promjena temperature, ishrane i svjetlosti dovela bi čitavu vrstu do ruba izumiranja.

Šta je modifikacija (fenotipska) varijabilnost

Promjenjivost se razvila kao rezultat evolucije, kao reakcija tijela na promjene životnih uslova.

Posebnost modifikacija je da se promjene događaju unutar granica fenotipa, odnosno skupa vanjskih i unutrašnjih karakteristika organizma koji su se pojavili tokom njegovog razvoja. Stoga u literaturi postoji ekvivalentan naziv - fenotipska varijabilnost.

Uticaj na živu ćeliju uvijek dovodi do odgovora. Kao odgovor na vanjski podražaj, stanice šalju signale genima, što dovodi do promjena u sintezi proteina odgovornih za fiziologiju tijela. Međutim, promjene koje se javljaju u fenotipu imaju granicu, koja se naziva norma reakcije.

Ovisno o stupnju do kojeg se mijenja jedna ili druga karakteristika fenotipa, u biologiji se razlikuju sljedeće norme reakcije:

1. Široko– osobinu karakteriše visok stepen varijabilnosti. Najčešće se manifestuje u kvantitativnom smislu.
2. Usko– pod uticajem okoline, karakteristika se neznatno menja i obično je kvalitativne prirode.

Opcije za razvoj modifikacije organizma, raspoređene u uzlaznom ili opadajućem redoslijedu, čine niz varijacija. Odnos između osobine fenotipa i učestalosti njenog ispoljavanja jasno se odražava na grafikonu u obliku krive.

Ove statističke metode su neophodne u važnim oblastima ljudske aktivnosti: poljoprivredi, medicini, industriji. Krivulja varijacije nam omogućava da identificiramo obrasce fenotipske varijabilnosti, granice normi reakcije i predvidimo vrijednosti indikatora.

Primjeri varijabilnosti modifikacije

Modifikacione promene u telu su odgovor na promene životnih uslova.

Ishrana, temperatura okoline, vlažnost i nivo osvetljenja - izgled tela i ponašanje njegovih ćelija zavise od ovih i mnogih drugih faktora.

Primjeri fenotipskih razlika dostupni su na svakom koraku - maslačak koji se uzgaja u polju razlikuje se od maslačka uzgojenog u planinama po visini stabljike, rasporedu listova i razvoju korijenskog sistema.

Drugi primjer je da će biljke iste vrste varirati u veličini ovisno o razini svjetlosti i količini hranjivih tvari u tlu. Ovisno o temperaturi, boja krzna nekih životinja se mijenja.

Fenotipske promjene se mogu uočiti i kod ljudi. Najupečatljiviji primjer je sunčanje, koje se javlja kao zaštitna reakcija na izlaganje ultraljubičastom zračenju.

Za stanovnike sjevernih zemalja, tamna boja kože je privremeni fenomen, što ukazuje na adaptivnu prirodu ove modifikacije. Česta fizička aktivnost dovodi i do promjene fenotipa – mišići i kosti tijela postaju jači.

Ne manifestiraju se sve modifikacije izvana, ponekad se javljaju samo na ćelijskom nivou. U uslovima razrijeđenog zraka, ljudski organizam, nastojeći održati vitalne funkcije, povećava nivo crvenih krvnih zrnaca, koji dostavljaju kisik organima i tkivima.

Ovaj fenomen se uočava prilikom penjanja na planine. Zbog toga penjači posebnu pažnju posvećuju prilagođavanju na dramatično promijenjene uvjete okoline.

Svojstva varijabilnosti modifikacije

Promjena nasljeđa se ne nasljeđuje. Njegove manifestacije su privremene. Nema promjene u genotipu - nisu pogođeni geni koji se prenose na potomke.

Jedinke iste vrste smeštene u iste uslove imaće slične promene u fenotipu, što ukazuje na grupnu prirodu modifikacione varijabilnosti.

Obično modifikacije ne traju dugo i nestaju kada se vrate u prvobitno stanje. Ovi znakovi određuju pravilnost i predvidljivost promjena.

Da li je varijabilnost modifikacije korisna ili štetna? Odgovor je ovdje jednostavan - modifikacije pomažu tijelu da se prilagodi promjenjivim uvjetima okoline, te stoga preživi.

Razlika između mutacijske i modifikacijske varijabilnosti

Mutacija, kao i modifikacija, dovodi do promjene u tijelu, ali to nastaje zbog promjena u nasljednom materijalu, kroz preuređenje gena, hromozoma i genoma.

Pojedinac podvrgnut mutacijama ostaje takav do kraja svog života, a potom prenosi gen sa mutacijom na svoje potomke.

Izloženost zračenju, hemikalijama i promjenama temperature česti su uzroci mutacija. Njihovo pojavljivanje je spontano - pod uticajem istog faktora, znakovi koji se pojavljuju verovatno će biti različiti.

Istovremeno, mutacija je najvažniji motor evolucije, budući da u toku prirodne selekcije svoj rod nastavljaju samo nosioci korisnih promjena koje im pružaju konkurentsku prednost.

Modifikacije i njihove karakteristike

Promjene u fenotipu nastaju iz različitih razloga, a stupanj njihove manifestacije ovisi o intenzitetu izloženosti faktorima okoline.

Vrste varijabilnosti modifikacije mogu se klasificirati na sljedeći način:

1. Dob– promjene nastaju kao rezultat životnog ciklusa organizma. Posebno su izražene kod organizama koji tokom razvoja prolaze kroz metamorfozu - vodozemci provode dio života u obliku punoglavaca, insekata - u obliku ličinki, a tek tada poprimaju izgled odrasle osobe.
2. Sezonski promjene su usko povezane s promjenama temperature. Tako, na primjer, zimi se kod nekih životinja mijenja boja dlake - to su pigmenti dlake koji reagiraju na hladnoću.
3. Environmental– nastaju kao odgovor na promjenjive uslove okoline. Modifikacije ovog tipa mogu postojati tijekom cijelog života organizma ako se nastavi izlaganje faktorima koji su izazvali promjenu fenotipa.

Vrijedi napomenuti: takva podjela je sasvim proizvoljna, jer se fenotip često formira kao kombinacija svih promjena.

Medicinski značaj fenotipske varijabilnosti

Kao i sva živa bića, čovjek je podložan modifikacijama. Poznavanje zakonitosti ovog procesa i granica reakcionih normi važno je za medicinu, čije aktivnosti su usmjerene na osiguravanje zdravog razvoja ljudskog tijela.

Analiza varijacijskih serija i krivulja omogućava karakterizaciju normalnog zdravstvenog stanja, kao i identifikaciju vrijednosti pri kojima se javljaju odstupanja od norme.

Varijabilnost modifikacije

Naslovna stranica knjige O poreklu vrsta, 1859

Modifikacijska (fenotipska) varijabilnost- promjene u tijelu povezane s promjenama fenotipa zbog utjecaja okoline i, u većini slučajeva, adaptivne prirode. Genotip se ne menja. Općenito, moderni koncept "prilagodljivih modifikacija" odgovara konceptu "definitne varijabilnosti", koji je u nauku uveo Charles Darwin.

Uslovna klasifikacija varijabilnosti modifikacije

• Prema promjenjivim znakovima tijela:
  • morfološke promjene
  • fiziološke i biohemijske adaptacije - homeostaza (povećan nivo crvenih krvnih zrnaca u planinama, itd.)
• Prema opsegu norme reakcije
  • uski (tipičniji za kvalitativne karakteristike)
  • širok (tipičniji za kvantitativne osobine)
• Po vrijednosti:
  • modifikacije (korisne za organizam - manifestiraju se kao adaptivni odgovor na uslove okoline)
  • morfoze (nenasljedne promjene fenotipa pod utjecajem ekstremnih faktora okoline ili modifikacije koje nastaju kao izraz novonastalih mutacija koje nemaju adaptivnu prirodu)
    • fenokopije (razne nenasljedne promjene koje kopiraju manifestacije raznih mutacija) - vrsta morfoza
• Po trajanju:
  • postoji samo u pojedincu ili grupi pojedinaca koji su bili pod uticajem okoline (nije naslijeđeno)
  • dugoročne modifikacije - traju dvije ili tri generacije

Mehanizam varijabilnosti modifikacije

Okolina kao razlog za modifikacije

Promjenjiva varijabilnost nije rezultat promjena u genotipu, već njegovog odgovora na uslove okoline. Sa modifikacijom varijabilnosti, nasljedni materijal se ne mijenja, ali se mijenja ekspresija gena.

Pod uticajem određenih uslova okoline na organizam menja se tok enzimskih reakcija (aktivnost enzima) i može doći do sinteze specijalizovanih enzima od kojih su neki (MAP kinaza i dr.) odgovorni za regulaciju transkripcije gena, zavisno od toga. o promjenama u životnoj sredini. Dakle, faktori sredine su u stanju da regulišu ekspresiju gena, odnosno intenzitet njihove proizvodnje specifičnih proteina, čije funkcije reaguju na specifične faktore sredine.

Na primjer, četiri gena, smještena na različitim hromozomima, odgovorna su za proizvodnju melanina. Najveći broj dominantnih alela ovih gena - 8 - nalazi se kod ljudi negroidne rase. Kada su izloženi specifičnom okruženju, na primjer, intenzivnom izlaganju ultraljubičastim zracima, stanice epiderme se uništavaju, što dovodi do oslobađanja endotelina-1 i eikosanoida. Oni izazivaju aktivaciju enzima tirozinaze i njegovu biosintezu. Tirozinaza, zauzvrat, katalizira oksidaciju aminokiseline tirozina. Daljnje stvaranje melanina odvija se bez sudjelovanja enzima, međutim, veća količina enzima uzrokuje intenzivniju pigmentaciju.

Norma reakcije

Granica za ispoljavanje modifikacione varijabilnosti organizma sa nepromenjenim genotipom je norma reakcije. Brzina reakcije je određena genotipom i varira među različitim jedinkama date vrste. U stvari, norma reakcije je spektar mogućih nivoa ekspresije gena, iz kojih se bira nivo ekspresije koji je najpogodniji za date uslove sredine. Norma reakcije ima granice ili granice za svaku biološku vrstu (donju i gornju) - na primjer, pojačano hranjenje će dovesti do povećanja težine životinje, ali će biti unutar norme reakcije karakteristične za datu vrstu ili pasminu. Brzina reakcije je genetski određena i naslijeđena. Za različite osobine, granice norme reakcije uvelike variraju. Na primjer, široke granice norme reakcije su vrijednost prinosa mlijeka, produktivnost žitarica i mnoge druge kvantitativne karakteristike), uske granice su intenzitet boje većine životinja i mnoge druge kvalitativne karakteristike.

Međutim, neke kvantitativne osobine karakterizira uska norma reakcije (sadržaj mliječne masti, broj nožnih prstiju kod zamoraca), dok neke kvalitativne osobine karakterizira široka norma reakcije (npr. sezonske promjene boje kod mnogih životinjskih vrsta sjevernih geografskim širinama). Osim toga, granica između kvantitativnih i kvalitativnih karakteristika ponekad je vrlo proizvoljna.

Karakteristike varijabilnosti modifikacije

• reverzibilnost - promjene nestaju kada se promijene specifični uslovi okoline koji su ih izazvali
• grupni karakter
• promjene fenotipa se ne nasljeđuju, nasljeđuje se norma reakcije genotipa
• statistička pravilnost varijacionih serija
• utiče na fenotip bez uticaja na sam genotip.

Analiza i obrasci varijabilnosti modifikacije

Varijacijska serija

Rangirani prikaz ispoljavanja modifikacione varijabilnosti je varijacioni niz - niz modifikacione varijabilnosti svojstva organizma, koji se sastoji od pojedinačnih svojstava modifikacija raspoređenih po rastućem ili opadajućem kvantitativnom izrazu svojstva (veličina lista, promena u intenzitetu boje dlake itd.). Jedan pokazatelj odnosa između dva faktora u nizu varijacija (na primjer, dužina vune i intenzitet njene pigmentacije) naziva se varijanta. Na primjer, pšenica koja raste na jednom polju može se jako razlikovati po broju klipa i klasića zbog različitih pokazatelja tla i sadržaja vlage u polju. Sastavljanjem broja klasića u jednom klipu i broja klasova možemo dobiti varijacioni niz u statističkom obliku:

Kriva varijacije

Grafikon standardne devijacije koja dolazi iz krivulje varijacije “modifikacione varijabilnosti pšenice”

Grafički prikaz manifestacije varijabilnosti modifikacije - kriva varijacije - prikazuje i opseg varijacije svojstva i učestalost pojedinačnih varijanti. Kriva pokazuje da su najčešće prosječne varijante ispoljavanja osobine (Queteletov zakon). Razlog tome je, po svemu sudeći, uticaj faktora okoline na tok ontogeneze. Neki faktori potiskuju ekspresiju gena, dok je drugi, naprotiv, pojačavaju. Gotovo uvijek, ovi faktori, istovremeno djelujući na ontogenezu, međusobno se neutraliziraju, odnosno ne uočava se ni smanjenje ni povećanje vrijednosti osobine. To je razlog zašto se osobe sa ekstremnom izraženošću osobine nalaze u znatno manjem broju od jedinki sa prosečnom vrednošću. Na primjer, prosječna visina muškarca - 175 cm - najčešća je u evropskim populacijama.

Prilikom konstruisanja krivulje varijacije, možete izračunati vrijednost standardne devijacije i na osnovu toga konstruirati graf standardne devijacije od medijane - najčešće vrijednosti atributa.

Varijabilitet modifikacije u teoriji evolucije

Darvinizam

Godine 1859. Charles Darwin je objavio svoj rad o evolucijskim temama pod naslovom Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije, ili očuvanje favoriziranih rasa u borbi za život. U njemu je Darwin pokazao postupni razvoj organizama kao rezultat prirodne selekcije. Prirodna selekcija se sastoji od sljedećeg mehanizma:

• prvo, pojavljuje se jedinka s novim, potpuno slučajnim svojstvima (nastalim kao rezultat mutacija)
• onda ona može ili ne može ostaviti potomstvo, u zavisnosti od ovih svojstava
• konačno, ako je ishod prethodne faze pozitivan, onda ona ostavlja potomstvo i njeni potomci nasljeđuju novostečene posjede

Nova svojstva pojedinca nastaju kao rezultat nasljedne i modifikacijske varijabilnosti. A ako se nasljedna varijabilnost karakterizira promjenama genotipa i te promjene se nasljeđuju, onda se s modifikacijskom varijabilnosti nasljeđuje sposobnost genotipa organizama da mijenja fenotip kada je izložen okolišu. Uz stalnu izloženost istim uslovima sredine, na genotipu se mogu selektovati mutacije čiji je efekat sličan ispoljavanju modifikacija, pa se tako modifikaciona varijabilnost pretvara u naslednu varijabilnost (genetsku asimilaciju modifikacija). Primjer je konstantno veliki postotak pigmenta melanina u koži negroidne i mongoloidne rase u odnosu na bijelu rasu.

Darwin je varijabilnost modifikacije nazvao određenom (grupom).

Određena varijabilnost javlja se kod svih normalnih jedinki vrste izložene određenom utjecaju. Određena varijabilnost proširuje granice postojanja i reprodukcije organizma.

Prirodna selekcija i varijabilnost modifikacije

Varijabilnost modifikacije je usko povezana sa prirodnom selekcijom. Prirodna selekcija ima četiri pravca, od kojih su tri direktno usmjerena na opstanak organizama s različitim oblicima nenasljedne varijabilnosti. Ovo je stabilizacija, pokretačka i ometajuća selekcija.

Stabilizirajuću selekciju karakterizira neutralizacija mutacija i formiranje rezerve tih mutacija, što određuje razvoj genotipa sa konstantnim fenotipom. Kao rezultat toga, organizmi sa prosječnom brzinom reakcije dominiraju u stalnim uvjetima postojanja. Na primjer, generativne biljke održavaju oblik i veličinu cvijeta koji odgovara obliku i veličini insekta koji oprašuje biljku.

Disruptivnu selekciju karakteriše otvaranje rezervi sa neutralizovanim mutacijama i kasnija selekcija ovih mutacija za formiranje novih genotipova i fenotipova koji su pogodni za okolinu. Kao rezultat toga, organizmi s ekstremnom brzinom reakcije preživljavaju. Na primjer, insekti s velikim krilima imaju veću otpornost na udare vjetra, dok se insekti iste vrste sa slabim krilima oduvaju.

Pokretačku selekciju karakteriše isti mehanizam kao i disruptivnu selekciju, ali je usmjerena na formiranje nove prosječne norme reakcije. Na primjer, insekti postaju otporni na kemikalije.

Epigenetska teorija evolucije

Prema glavnim odredbama epigenetičke teorije evolucije, objavljene 1987. godine, supstrat za evoluciju je holistički fenotip - to jest, morfoze u razvoju organizma određene su uticajem uslova okoline na njegovu ontogenezu (epigenetski sistem) . Istovremeno se formira stabilna putanja razvoja, zasnovana na morfozama (creod) - formira se stabilan epigenetski sistem, prilagodljiv morfozama. Ovaj razvojni sistem se zasniva na genetskoj asimilaciji organizama (modifikacija genskog kopiranja), koja se sastoji od prilagođavanja bilo kojoj modifikaciji određene mutacije. Odnosno, to znači da promjena aktivnosti određenog gena može biti uzrokovana i promjenom okoline i određenom mutacijom. Kada na organizam djeluje nova sredina, odabiru se mutacije koje prilagođavaju organizam novim uvjetima, pa se organizam, prvo se modifikacijama prilagođava okolini, potom genetski prilagođava (motorička selekcija) - nastaje novi genotip, na na osnovu kojih nastaje novi fenotip. Na primjer, s kongenitalnom nerazvijenošću lokomotornog sistema životinja dolazi do restrukturiranja potpornih i motoričkih organa na takav način da se nerazvijenost pokazuje kao adaptivna. Ova osobina je dalje fiksirana nasljednom stabilizacijskom selekcijom. Nakon toga nastaje novi mehanizam ponašanja usmjeren na prilagođavanje adaptaciji. Dakle, epigenetska teorija evolucije smatra da je postembrionalna morfoza zasnovana na posebnim uslovima okoline motorna poluga evolucije. Dakle, prirodna selekcija u epigenetskoj teoriji evolucije sastoji se od sljedećih faza:

Dakle, sintetička i epigenetska teorija evolucije su prilično različite. Međutim, mogu postojati slučajevi koji predstavljaju sintezu ovih teorija – na primjer, pojava morfoza zbog nakupljanja neutralnih mutacija u rezervama dio je mehanizma i sintetičkog (mutacije se pojavljuju u fenotipu) i epigenetskog (morfoze mogu dovesti do modifikacija kopiranja gena ako početne mutacije nisu odredile ovu teoriju.

Oblici modifikacije varijabilnosti

U većini slučajeva varijabilnost modifikacije doprinosi pozitivnoj adaptaciji organizama na uslove okoline - poboljšava se odgovor genotipa na okolinu i dolazi do restrukturiranja fenotipa (npr. povećava se broj crvenih krvnih zrnaca kod osobe koja se penjala planine). Međutim, ponekad, pod uticajem nepovoljnih faktora sredine, na primer, uticaja teratogenih faktora kod trudnica, dolazi do promena u fenotipu koje su slične mutacijama (nenasledne promene, slične naslednim) - fenokopijama. Takođe, pod uticajem ekstremnih faktora okoline, organizmi mogu razviti morfoze (na primer, poremećaj mišićno-koštanog sistema usled povrede). Morfoze su ireverzibilne i neprilagodljive prirode, a po svojoj labilnoj prirodi manifestacije su slične spontanim mutacijama. Morfoze su prihvaćene od strane epigenetske teorije evolucije kao glavnog faktora evolucije.

Dugoročna varijabilnost modifikacije

U većini slučajeva, varijabilnost modifikacije je nenasljedne prirode i samo je reakcija genotipa date jedinke na uvjete okoline s naknadnom promjenom fenotipa. Međutim, poznate su i dugoročne modifikacije, opisane kod nekih bakterija, protozoa i višećelijskih eukariota. Da bismo razumjeli mogući mehanizam dugoročne modifikacije varijabilnosti, prvo razmotrimo koncept genetskog okidača.

Na primjer, bakterijski operoni sadrže, pored strukturnih gena, dva dijela - promotor i operator. Operator nekih operona nalazi se između promotora i strukturnih gena (u drugima je dio promotora). Ako je operater povezan s proteinom koji se zove represor, onda zajedno sprječavaju RNA polimerazu da se kreće duž lanca DNK. U bakterijama E. coli može se uočiti sličan mehanizam. Kada postoji nedostatak laktoze i višak glukoze, proizvodi se represorski protein (Lacl) koji se veže za operatera, sprečavajući RNA polimerazu da sintetiše mRNA za translaciju enzima koji razgrađuje laktozu. Međutim, kada laktoza uđe u citoplazmu bakterije, laktoza (supstanca induktora) se veže za protein represora, mijenjajući njegovu konformaciju, što dovodi do disocijacije represora od operatera. To uzrokuje početak sinteze enzima za razgradnju laktoze.

U bakterijama, prilikom dijeljenja, induktorska tvar (u slučaju E. coli- laktoza) se prenosi u citoplazmu ćelije kćeri i pokreće disocijaciju proteina represora od operatera, što podrazumijeva ispoljavanje aktivnosti enzima (laktaze) za razgradnju laktoze u štapićima čak i u odsustvu ovog disaharida u mediju .

Ako postoje dva operona i ako su međusobno povezani (strukturni gen prvog operona kodira protein represor za drugi operon i obrnuto), oni formiraju sistem koji se zove okidač. Kada je prvi operon aktivan, drugi je onemogućen. Međutim, pod utjecajem okoline, sinteza proteina represora od strane prvog operona može biti blokirana, a zatim se okidač prebacuje: drugi operon postaje aktivan. Ovo stanje okidača može se naslijediti sljedećim generacijama bakterija. Molekularni okidači mogu obezbijediti dugotrajne modifikacije i kod eukariota. To se može dogoditi, na primjer, kroz citoplazmatsko nasljeđivanje citoplazmatskih inkluzija u bakterijama tokom njihove reprodukcije.

Efekat prebacivanja okidača može se uočiti kod nećelijskih oblika života, kao što su bakteriofagi. Kada bakterija uđe u ćeliju zbog nedostatka hranjivih tvari, ostaje neaktivna, ugrađujući se u genetski materijal. Kada se u ćeliji pojave povoljni uslovi, fagi se umnožavaju i izbijaju iz bakterije - okidač se prebacuje zbog promjene okoline.

Citoplazmatsko nasljeđivanje

Uporedne karakteristike oblika varijabilnosti

Zajedno, nasledna i modifikaciona varijabilnost predstavljaju osnovu za prirodnu selekciju. U ovom slučaju, kvalitativne ili kvantitativne promjene u manifestacijama genotipa u karakteristikama fenotipa (nasljedna varijabilnost) određuju rezultat prirodne selekcije - opstanak ili smrt pojedinca.

Promjenjivost u ljudskom životu

Praktična upotreba obrazaca modifikacione varijabilnosti od velike je važnosti u biljnoj proizvodnji i stočarstvu, jer omogućava da se unaprijed predvidi i planira maksimalno korištenje mogućnosti svake biljne sorte i pasmine životinja (na primjer, pojedinačni pokazatelji dovoljna količina svjetlosti za svaku biljku). Stvaranje poznatih optimalnih uslova za implementaciju genotipa osigurava njihovu visoku produktivnost.

Varijabilnost modifikacije je evolucijski fiksirana reakcija organizma na promjene u uvjetima okoline s nepromijenjenim genotipom. Ova vrsta varijabilnosti ima dvije glavne karakteristike. Prvo, promjene pogađaju većinu ili sve pojedince u populaciji i javljaju se na isti način kod svih njih. Drugo, ove promjene su obično adaptivne prirode. Po pravilu se modifikacijske promjene ne prenose na sljedeću generaciju. Klasičan primjer modifikacijske varijabilnosti je biljka strijela, u kojoj nadvodni listovi dobivaju oblik u obliku strijele, a podvodni listovi postaju u obliku trake.

Ako uklonite bijelo krzno s leđa himalajskog zeca i stavite ga na hladno, crno krzno će izrasti u tom području. Ako se ukloni crno krzno i ​​stavi topli zavoj, bijelo krzno će ponovo izrasti. Kada se himalajski zec uzgaja na temperaturi od 30*C, svo mu krzno će biti bijelo. Potomstvo dva takva bijela zeca, uzgojeno u normalnim uvjetima, imat će "himalajsku" boju. Takva varijabilnost karakteristika, uzrokovana djelovanjem vanjskog okruženja, a nije naslijeđena, naziva se modifikacija. Primjeri varijabilnosti modifikacije prikazani su na Sl. 12 .

Obično, kada se govori o modifikacionim promenama, misli se na morfološke promene (npr. promene oblika lista) ili promene u boji (neki primeri su dati u paragrafu. Uticaj genotipa i sredine na fenotip). Međutim, fiziološke reakcije se često uključuju u ovu grupu. Regulacija gena laktoznog operona u Escherichia coli je primjer takvog fiziološkog odgovora. Podsjetimo od čega se sastoji. U nedostatku glukoze u bakterijskom okruženju i u prisustvu laktoze, bakterija počinje sintetizirati enzime za obradu ovog šećera. Ako se glukoza pojavi u mediju, ovi enzimi nestaju i bakterija se vraća na standardni metabolizam.

Drugi primjer fiziološke reakcije je povećanje broja crvenih krvnih zrnaca u krvi osobe koja se popela na planine. Kada osoba padne, pri čemu je nivo kiseonika normalan, broj crvenih krvnih zrnaca se vraća u normalu.

U oba primjera modifikacijske promjene imaju jasno definiranu adaptivnu prirodu, zbog čega se često nazivaju fiziološkim adaptacijama.

Većina modifikacija se ne nasljeđuje. Međutim, poznate su i dugoročne modifikacijske promjene koje traju u sljedećoj generaciji (ponekad čak iu nekoliko generacija). Šta bi mogao biti njihov mehanizam? Kako promjene koje su uzrokovane utjecajem vanjskog okruženja, a nisu povezane s promjenama genotipa, mogu postojati kroz nekoliko generacija?

Razmotrimo jednu od mogućih opcija za mehanizam takve dugoročne modifikacije. Podsjetimo da u bakterijskim operonima, pored strukturnih gena, postoje i posebne regije - promotor i operator. Operator je dio DNK koji se nalazi između promotora i strukturnih gena. Operater može biti povezan sa posebnim proteinom - represorom, koji sprečava kretanje RNA polimeraze duž lanca DNK i sprečava sintezu enzima. Tako se geni mogu uključivati ​​i isključivati ​​ovisno o prisutnosti odgovarajućih represorskih proteina u ćeliji. Zamislimo dva takva operona, u kojima jedan od strukturnih gena prvog operona kodira protein represor za drugi operon, a jedan od strukturnih gena drugog operona kodira represorski protein za prvi operon (slika 123) . Ako je prvi operon uključen, drugi je blokiran i obrnuto. Takav uređaj s dva stanja naziva se flip-flop. Zamislimo da su neki uticaji okoline prebacili okidač iz prvog stanja u drugo. Tada se ovo stanje može naslijediti. Jaje će sadržavati represorske proteine ​​koji sprečavaju prebacivanje okidača. Međutim, kada se promijene uvjeti okoline ili neke tvari uđu u ćeliju koje uklanjaju represorski protein, okidač će se prebaciti iz drugog stanja u prvo.

Ovaj mehanizam dugotrajne modifikacije nije izmišljen, već postoji, na primjer, kod nekih faga. Ako fagi uđu u ćeliju u kojoj za njih ima malo hranljivih materija, oni su u jednom stanju – ne razmnožavaju se, već se prenose tek kada se ćelija podeli na ćelije kćeri. Ako u ćeliji nastanu povoljni uslovi, fagi počinju da se razmnožavaju, uništavaju ćeliju domaćina i izlaze je u okolinu. Prebacivanje faga iz jednog stanja u drugo vrši se pomoću molekularnog okidača.

Promjenjiva varijabilnost ne utječe na nasljednu osnovu organizma - genotip i stoga se ne prenosi s roditelja na potomstvo.

Još jedna karakteristika varijabilnosti modifikacije je njena grupna priroda. Određeni okolišni faktor uzrokuje sličnu promjenu karakteristika kod svih jedinki date vrste, rase ili sorte: pod utjecajem ultraljubičastih zraka svi ljudi pocrne, sve biljke bijelog kupusa u toplim zemljama ne formiraju glavicu kupusa. Štaviše, za razliku od mutacija, modifikacije su usmjerene, imaju adaptivni značaj, javljaju se prirodno i mogu se predvidjeti. Ako je lišće na drveću već procvjetalo, a noću je bio mraz, ujutro će lišće na drveću poprimiti crvenkastu nijansu. Ako se miševi koji su živjeli na ravnicama u blizini planina presele u planine, njihov sadržaj hemoglobina u krvi će se povećati.

Zahvaljujući nastanku modifikacija, jedinke direktno (adekvatno) reagiraju na promjenjive uvjete okoline i bolje se prilagođavaju na njih, što omogućava preživljavanje i ostavljanje potomstva.

Kod prokariota

Modifikacija je rezultat plastičnosti ćelijskog metabolizma, što dovodi do fenotipske manifestacije "tihih" gena u specifičnim uslovima. Dakle, modifikacione promene se dešavaju u okviru nepromenjenog ćelijskog genotipa.

Postoji nekoliko vrsta modifikacija. Najpoznatije su adaptivne modifikacije, tj. nenasljedne promjene koje su korisne za organizam i doprinose njegovom opstanku u promijenjenim uslovima. Razlozi adaptivnih modifikacija leže u mehanizmima regulacije djelovanja gena. Adaptivna modifikacija je prilagođavanje ćelija E. coli na laktozu kao novi supstrat. Određeni broj bakterija je pokazao univerzalni adaptivni odgovor kao odgovor na različite stresne utjecaje (visoke i niske temperature, oštre promjene pH vrijednosti itd.), koji se očituje u intenzivnoj sintezi male grupe sličnih proteina. Takvi proteini se nazivaju proteini toplotnog šoka, a sam fenomen se naziva sindrom toplotnog šoka. Stresno djelovanje na bakterijsku ćeliju uzrokuje inhibiciju sinteze normalnih proteina, ali inducira sintezu male grupe proteina čija je funkcija po svoj prilici da suzbija efekte stresa štiteći najvažnije stanične strukture, prvenstveno nukleoid i membrane. Regulatorni mehanizmi koji se pokreću u ćeliji pod uticajima koji izazivaju sindrom toplotnog šoka još nisu jasni, ali je očigledno da se radi o univerzalnom mehanizmu nespecifičnih adaptivnih modifikacija.